Djangoの本番環境で静的ファイルが探索されない

前提

Djangoを用いてWebアプリケーションの開発を行っています。
Herokuにデプロイした後、デプロイしたサイトにGETでアクセスした際に、以下のエラーメッセージが発生しました。

ValueError at /todolist/index/
Missing staticfiles manifest entry for 'todolist/img/icon.png'

【実際に行ったデプロイ方法】
settings.pyなどのソースコード編集後、コミットまで行い、DISABLE_COLLECTSTATIC=0の状態で
Herokuにプッシュし、その後サイトにアクセスしました。

【ファイル構造】

【開発環境】
Python 3.9.13
Django 3.2
gunicorn 20.1.0
whitenoise 6.2.0
Heroku

実現したいこと

静的ファイルが正常に読み込まれるようにしたい。
settings.pyにおける静的ファイル周りの設定がどのような流れで処理されているのか理解したい。

発生している問題・エラーメッセージ

ValueError at /todolist/index/
Missing staticfiles manifest entry for 'todolist/img/icon.png'

該当のソースコード

※関係がありそうな部分のみ抜粋しています。
【設定ファイル】

settings.py
1from pathlib import Path
2import os
3import dj_database_url
4
5BASE_DIR = os.path.dirname(os.path.dirname(os.path.abspath(__file__)))
6
7DEBUG = False
8
9ALLOWED_HOSTS = ['*']
10
11INSTALLED_APPS = [
12    'django.contrib.admin',
13    'django.contrib.auth',
14    'django.contrib.contenttypes',
15    'django.contrib.sessions',
16    'django.contrib.messages',
17    'django.contrib.staticfiles',
18    ...（省略）
19]
20
21MIDDLEWARE = [
22    'django.middleware.security.SecurityMiddleware',
23    'whitenoise.middleware.WhiteNoiseMiddleware', 
24    ...（省略）
25]
26
27# STATICFILES_DIRS = [
28#     os.path.join(BASE_DIR, 'static'),
29# ]
30
31STATIC_URL = '/static/'
32
33STATIC_ROOT = os.path.join(BASE_DIR, 'staticfiles') 
34
35if not DEBUG:
36    import django_heroku
37    django_heroku.settings(locals())
38
39db_from_env = dj_database_url.config(conn_max_age=600, ssl_require=True)
40DATABASES['default'].update(db_from_env)

【テンプレートファイル】

base.html
1{% load static %}
2<head>
3    <meta property="og:image" content="{% static 'todolist/img/icon.png' %}">
4    <link rel="icon" type="image/png" href="{% static '/todolist/img/icon.png' %}"/>
5</head>
6
7...（省略）

index.html
1{% extends 'todolist/base.html' %}
2{% load static %}
3
4...（省略）※この中ではicon.pngを参照していません。

試したこと

静的ファイル探索パスの確認
元の状態に戻してから、Herokuのサーバーにリモートアクセスし、静的ファイルの探索パスを知るため
python manage.py findstatic todolist/img/icon.png --verbosity 2を実行すると、以下のログが表示されました。

Found 'todolist/img/icon.png' here:             # 1
  /app/todolist/static/todolist/img/icon.png
Looking in the following locations:             # 2
  /app/.heroku/python/lib/python3.9/site-packages/django/contrib/admin/static
  /app/todolist/static
  /app/accounts/static

　まず、#1の部分で、/app/todolist/static/todolist/img/icon.pngが見つかっていますが、これはcollectstaticで集約する前のファイルであり、このファイルがまだ残っていることや、このファイルへのパスが静的ファイルの探索パスに登録されていることがよくわかっていません。

　次に、#2の部分で、settings.pyのSTATIC_ROOTに指定したパス（Herokuにおいては"/app/staticfiles"）が探索パスに含まれていないので、そもそも探索範囲に静的ファイルが含まれていないのではないかと考えています。

　Herokuのサーバーにおいて、実際に静的ファイルが存在していることも確認しています。（以下写真）

　開発時には、静的ファイルは正常に取得・反映されており、本番環境だけで生じている現象です。
沢山調べましたが、作成した静的ファイルのパスをDjangoの静的ファイル探索パスに含める方法を理解することができませんでした。

　テンプレートファイルで{% static 'todolist/img/index.css' %}などと参照した際にURLディスパッチャがどのように処理を振り分けて、どのような法則でディレクトリを探索してcssファイルを見つけ出しているのかという処理の流れについても余力があれば教えていただけるとありがたいです。

以上の事を試しましたが、解決策がなかなか見つからず、質問を投稿させていただきました。
何かアドバイスや解決策を頂けるとありがたいです。よろしくお願いいたします。