LINE Messaging API利用時のエラー(400 Bad Request)が解消できない

前提・実現したいこと

PythonでLINEのbotを制作していたところ，不明なエラーが発生したため質問させていただきます．プログラミング初心者のため，稚拙な点などありましたらご容赦ください．レンタルサーバーはherakuを使用しています．

発生している問題・エラーメッセージ

本来ならオウム返しするはずのbotなのですが，スマホからbotに向けて送信したメッセージに対して返答がなく，LINE DevelopersのページのMessaging API設定のWebhook URLの検証ボタンを押したところ，次のように表示されました．

ボットサーバーから200以外のHTTPステータスコードが返されました。(400 Bad Request)

LINEプラットフォームから送信されたHTTP POSTリクエストに対してボットサーバーがステータスコード200を返すことを確認してください。詳しくは、Messaging APIリファレンスのレスポンスを参照してください。

該当のソースコード

Python
1from flask import Flask, request, abort
2
3from linebot import (
4    LineBotApi, WebhookHandler
5)
6from linebot.exceptions import (
7    InvalidSignatureError
8)
9from linebot.models import (
10    MessageEvent, TextMessage, TextSendMessage,
11)
12
13app = Flask(__name__)
14
15line_bot_api = LineBotApi('チャネルアクセストークン')
16handler = WebhookHandler('チャネルシークレット')
17
18@app.route("/")
19def test():
20    return "OK"
21
22@app.route("/callback", methods=['POST'])
23def callback():
24    # get X-Line-Signature header value
25    signature = request.headers['X-Line-Signature']
26
27    # get request body as text
28    body = request.get_data(as_text=True)
29    app.logger.info("Request body: " + body)
30
31    # handle webhook body
32    try:
33        handler.handle(body, signature)
34    except InvalidSignatureError:
35        print("Invalid signature. Please check your channel access token/channel secret.")
36        abort(400)
37
38    return 'OK'
39
40
41@handler.add(MessageEvent, message=TextMessage)
42def handle_message(event):
43    line_bot_api.reply_message(
44        event.reply_token,
45        TextSendMessage(text=event.message.text))
46
47
48if __name__ == "__main__":
49    app.run()