LINE Messaging APIでWeb hook URLの接続確認で、「Webhookが無効なHTTPステータスコードを返しました（期待されるステータスコードは200です）」と表示される

LINE Messaging APIを使い、webhookイベントオブジェクトを受け取りたいと考えています。
そして以下の記事と同様に、API Gatewayを使い、LINE Messaging APIからのPOSTリクエストをLambdaで受け取るプログラムを書きました。
参考にした記事：ゼロから作りながら覚えるAPI Gateway環境構築

この記事と同様にcurlを使い、外部との連携ができることも確認しました。

しかし、LINE Messaging APIのチャネル基本設定画面からWeb hook URLの接続確認を行っても、
「Webhookが無効なHTTPステータスコードを返しました（期待されるステータスコードは200です）」
と表示されます。

API Gatewayのメソッドの実行画面の統合レスポンス、メソッドレスポンスを見ても、HTTPのステータスを200で返すように設定してあります。
ちなみに、統合レスポンス、メソッドレスポンスはデフォルトのままです。

何が原因で「Webhookが無効なHTTPステータスコードを返しました（期待されるステータスコードは200です）」は発生するのでしょうか？

以下、Lambdaのコードになります。

python
1import json
2
3print('Loading function')
4
5
6def lambda_handler(event, context):
7    """
8    #print("Received event: " + json.dumps(event, indent=2))
9    print("value1 = " + event['key1'])
10    print("value2 = " + event['key2'])
11    print("value3 = " + event['key3'])
12    return event['key1']  # Echo back the first key value
13    #raise Exception('Something went wrong')
14    """
15    
16    print("Received event: " + json.dumps(event, indent=2))