RailsでDB（レプリカ）の自動切り替えが正常に動作しない

前提

Ruby on RailsでWebアプリケーションを作っています。
DBをRDS for Mysql（リードレプリカ無し）からRDS Aurora Mysql（Auroraレプリカ有り）へ変更した際、問題が発生しました。

アプリケーションをAuroraレプリカに対応させるため、

Railsガイド v6.0 Active Record で複数のデータベース利用
https://railsguides.jp/active_record_multiple_databases.html

を参考に実施しました。

発生している問題

これまで正常に動作していた下記の処理がエラーを起こすようになりました（トークンを使用する処理を行うとpublic/500.htmlが表示される）。
・アカウント有効化処理（Ruby on Rails Turorialとほぼ同様）
※ユーザーデータをDBに保存することはできる
・パスワードリセット処理（Ruby on Rails Turorialとほぼ同様）
・omniauth-twitterによるtwitter認証処理

実現したいこと

上記「発生している問題」を解消する。

該当のソースコード

# database.yml（一部抜粋）
production:
  primary:
    adapter: mysql2
    encoding: utf8mb4
    pool: <%= ENV.fetch('RAILS_MAX_THREADS') { 5 } %>
    timeout: 5000
    database: <%= ENV['DB_NAME'] %>
    username: <%= ENV['DB_USERNAME'] %>
    password: <%= ENV['DB_PASSWORD'] %>
    host: <%= ENV['DB_HOSTNAME'] %>
    port: <%= ENV['DB_PORT'] %>
    
  primary_replica:
    adapter: mysql2
    encoding: utf8mb4
    pool: <%= ENV.fetch('RAILS_MAX_THREADS') { 5 } %>
    timeout: 5000
    database: <%= ENV['DB_NAME'] %>
    # primaryとは別のusername
    username: <%= ENV['DB_READ_USERNAME'] %>
    password: <%= ENV['DB_PASSWORD'] %>
    host: <%= ENV['DB_REPLICA_HOSTNAME'] %>
    port: <%= ENV['DB_PORT'] %>
    # レプリカ明示
    replica: true

# application_record.rb（全て）
class ApplicationRecord < ActiveRecord::Base
  self.abstract_class = true
  
  if Rails.env.production?
    connects_to database: { writing: :primary, reading: :primary_replica }
  end
end

# production.rb （一部抜粋）
  config.active_record.database_selector = { delay: 2.seconds }
  config.active_record.database_resolver = ActiveRecord::Middleware::DatabaseSelector::Resolver
  config.active_record.database_resolver_context = ActiveRecord::Middleware::DatabaseSelector::Resolver::Session