【Rails+Heroku+Paperclip+AWS S3】画像をアップロードしようとするとHerokuでエラーが出る

Herokuを利用した本番環境において、
paperclipを利用して画像をAWSS3にアップロードしようとすると、
Herokuでエラーが発生します。

表示されるメッセージは「We're sorry, but something went wrong.
If you are the application owner check the logs for more information.」
ですが、heroku logs -tコマンドでログを確認すると、

「Completed 500 Internal Server Error in 425ms (ActiveRecord: 31.9ms)
ArgumentError (missing required :bucket option):」
なるエラーが設定しているようです。

書いているコードは下記の通りです。

(config/environments/production.rb)

config.paperclip_defaults = {
  :storage => :s3,
  :bucket => ENV['AMAZON_S3_BUCKET_NAME'],
  :s3_region => ENV['AMAZON_S3_REGION'],
  :s3_host_name => ENV['AMAZON_S3_HOST_NAME'],
  :s3_credentials => {
    :access_key_id => ENV['AMAZON_ACCESS_KEY_ID'],
    :secret_access_key => ENV['AMAZON_SECRET_ACCESS_KEY']
  }
}

今回はdeviseのユーザー登録時に画像をアップロードしたいので、
user.rbに下記の記述をしています。(avatarカラムに画像の情報を入れる）

(models/user.rb)

has_attached_file :avatar, styles: { medium: "300x300#", thumb: "30x30#" },
  :storage => :s3,
  :s3_credentials => {
                    :bucket  => ENV['AMAZON_S3_BUCKET_NAME'],
                    :access_key_id => ENV['AMAZON_ACCESS_KEY_ID'],
                    :secret_access_key => ENV['AMAZON_SECRET_ACCESS_KEY']
                }


validates_attachment_content_type :avatar, content_type: ["image/jpg","image/jpeg","image/png"]

他にも種々のエラーが吐き出されたので、
paperclipとaws-sdkのバージョンを下げた経緯があります。

◾️RailsとGemのバージョン
Rails4.2.6
paperclip 4.3.6
aws-sdk 1.67.0

◾実装する際に参考にしたサイト
http://blog.kakeragames.com/2016/02/03/heroku-paperclip-s3.html
https://devcenter.heroku.com/articles/paperclip-s3

色々試しているのですが、全く解決できず非常に悩んでおります。
どなたかご知見ありましたら、教えていただけると幸いです。
よろしくお願いします。