SESのエラー：454 Throttling failure: Maximum SigV2 SMTP sending rate exceeded. の原因は上限値以外にもあるでしょうか

突然、454 Throttling failure: Maximum SigV2 SMTP sending rate exceededというメール送信エラーが8件ほど発生しました。
3分間の間に6件、その10分後1件、1時間後1件発生しています。

調べてみるとSESの送信上限を超えた場合に発生するとのことですが、
SESのキャパをみると、
・24時間で50000通（半分も使っていなかった）
・1秒間に14通
これらが上限になっており、前者はありえなかったので後者を疑いました。

ですが、アプリのログやデータベースからは瞬間的に大量送信しているようにはみえません。

もう少し詳細のログをAWS CLIでみれるとのことで出してみました。（15分インターバルのデータだそうです）
6件発生した時間帯は91件と多かったものの、特に1時間後に発生した時は15分内で7通しか送っておらず、起きうるものかと不思議に思いました。

      {
            "Complaints": 0, 
            "Timestamp": "2020-00-00T09:58:00Z", 
            "DeliveryAttempts": 91, 
            "Bounces": 0, 
            "Rejects": 0
        },
・・・
        {
            "Complaints": 0, 
            "Timestamp": "2020-00-00T11:13:00Z", 
            "DeliveryAttempts": 7, 
            "Bounces": 0, 
            "Rejects": 0
        },

※日付の値はいじっていますが同日です

メールはrailsのActionMailerを使っています。
ひとまず、deliver_nowで送信していたものをdeliver_laterに変更し、遅延送信やリトライ機構をつくることで対処できるかと思い対応していますが、
根本の原因が不明瞭なままです。

これらを踏まえて上で、質問としては以下です。
・この454のエラーは上限値に達すること以外の原因でも返ってくることはあるでしょうか
・メールのtoに入れたものはそれぞれのアドレスで1通とカウントされるのか、まとめて1通とカウントされるのか、どちらでしょうか
※それぞれで1通になると考慮しても1秒間に14通は考えづらいものでした

ご経験のある方いらっしゃいましたら、教えていただけますと幸いです。