Mongooseでfind()時に参照先しているSchmeのプロパティをwhere()に指定してドキュメントを取得

Question

以下の様なSchemaがあるとします。
PersonsはGendersを参照し、genderプロパティの値を得ています。

const Persons = mongoose.Schema({
   _id: ObjectId,
   name: String,
   gender: {
      type: Schema.Types.ObjectId,
      ref: 'Genders'
   }
});

const Genders = mongoose.Schema({
   _id: ObjectId,
   gender: String
});

module.exports = mongoose.model('Persons', Persons);
module.exports = mongoose.model('Genders', Genders);

上記のSchemaで作成したドキュメントが以下とします。

{
  "_id": ObjectId,
  "name": "hoge",
  "gender": {
        "_id": ObjectId,
        "gender": "male"
  }
}

find()時に参照先であるGendersのgenderプロパティを
where()に指定し、ドキュメントを取得したく、
以下の様にfind（）を書きました。

Persons
 .find()
 .populate('gender')
 .where({'gender.gender': 'male'})
 .exec();

結果は空でした。
どなたか、参照先のプロパティをwhere()に指定して、
ドキュメントを取得する方法をご存じの方がいましたら、
教えて頂けますでしょうか？