【LINE bot】webhook接続エラーの解決方法

Question

https://teratail.com/questions/192299

の質問の続きです。

##分からないこと
以下のスクリプトでLINE botを作成しようとしているのですが、
最後に示すようなerrorに陥ってしまいます。
LINE developer のwebhookはうまく接続されません。

コードはほとんど以下の投稿を参考にして作成しています。
https://qiita.com/krocks96/items/67f7510b36945eb9689b

errorコードの解析ができず、どんなerrorが起こっているのか教えてもらえないでしょうか？

from flask import Flask, request, abort

from linebot import (
    LineBotApi, WebhookHandler
)
from linebot.exceptions import (
    InvalidSignatureError
)
from linebot.models import (
    MessageEvent, TextMessage, TextSendMessage,
)
import os

app = Flask(__name__)

#環境変数取得
YOUR_CHANNEL_ACCESS_TOKEN = os.environ["YOUR_CHANNEL_ACCESS_TOKEN"]
YOUR_CHANNEL_SECRET = os.environ["YOUR_CHANNEL_SECRET"]

line_bot_api = LineBotApi(YOUR_CHANNEL_ACCESS_TOKEN)
handler = WebhookHandler(YOUR_CHANNEL_SECRET)

@app.route("/callback", methods=['POST'])
def callback():
    # get X-Line-Signature header value
    signature = request.headers['X-Line-Signature']

    # get request body as text
    body = request.get_data(as_text=True)
    app.logger.info("Request body: " + body)

    # handle webhook body
    try:
        handler.handle(body, signature)
    except InvalidSignatureError:
        abort(400)

    return 'OK'


@handler.add(MessageEvent, message=TextMessage)
def handle_message(event):
    line_bot_api.reply_message(
        event.reply_token,
        TextSendMessage(text=event.message.text))


if __name__ == "__main__":
#    app.run()
    port = int(os.getenv("PORT", 5000))
    app.run(host="0.0.0.0", port=port)

Flask==0.12.2
line-bot-sdk==1.5.0

python-3.6.3

web: python main.py

2019-05-31T05:42:27.994934+00:00 app[web.1]: [2019-05-31 05:42:27,992] ERROR in app: Exception on /callback [POST]
2019-05-31T05:42:27.994995+00:00 app[web.1]: Traceback (most recent call last):
2019-05-31T05:42:27.994998+00:00 app[web.1]: File "/app/.heroku/python/lib/python3.6/site-packages/flask/app.py", line 1982, in wsgi_app
2019-05-31T05:42:27.994999+00:00 app[web.1]: response = self.full_dispatch_request()
2019-05-31T05:42:27.995002+00:00 app[web.1]: File "/app/.heroku/python/lib/python3.6/site-packages/flask/app.py", line 1614, in full_dispatch_request
2019-05-31T05:42:27.995003+00:00 app[web.1]: rv = self.handle_user_exception(e)
2019-05-31T05:42:27.995005+00:00 app[web.1]: File "/app/.heroku/python/lib/python3.6/site-packages/flask/app.py", line 1517, in handle_user_exception
2019-05-31T05:42:27.995007+00:00 app[web.1]: reraise(exc_type, exc_value, tb)
2019-05-31T05:42:27.995009+00:00 app[web.1]: File "/app/.heroku/python/lib/python3.6/site-packages/flask/_compat.py", line 33, in reraise
2019-05-31T05:42:27.995011+00:00 app[web.1]: raise value
2019-05-31T05:42:27.995013+00:00 app[web.1]: File "/app/.heroku/python/lib/python3.6/site-packages/flask/app.py", line 1612, in full_dispatch_request
2019-05-31T05:42:27.995015+00:00 app[web.1]: rv = self.dispatch_request()
2019-05-31T05:42:27.995016+00:00 app[web.1]: File "/app/.heroku/python/lib/python3.6/site-packages/flask/app.py", line 1598, in dispatch_request
2019-05-31T05:42:27.995019+00:00 app[web.1]: return self.view_functions[rule.endpoint](**req.view_args)
2019-05-31T05:42:27.995021+00:00 app[web.1]: File "main.py", line 34, in callback
2019-05-31T05:42:27.995023+00:00 app[web.1]: handler.handle(body, signature)
2019-05-31T05:42:27.995024+00:00 app[web.1]: File "/app/.heroku/python/lib/python3.6/site-packages/linebot/webhook.py", line 227, in handle
2019-05-31T05:42:27.995026+00:00 app[web.1]: func(event)
2019-05-31T05:42:27.995028+00:00 app[web.1]: File "main.py", line 45, in handle_message
2019-05-31T05:42:27.995030+00:00 app[web.1]: TextSendMessage(text=event.message.text))
2019-05-31T05:42:27.995031+00:00 app[web.1]: File "/app/.heroku/python/lib/python3.6/site-packages/linebot/api.py", line 94, in reply_message
2019-05-31T05:42:27.995033+00:00 app[web.1]: '/v2/bot/message/reply', data=json.dumps(data), timeout=timeout
2019-05-31T05:42:27.995035+00:00 app[web.1]: File "/app/.heroku/python/lib/python3.6/site-packages/linebot/api.py", line 372, in _post
2019-05-31T05:42:27.995037+00:00 app[web.1]: self.__check_error(response)
2019-05-31T05:42:27.995038+00:00 app[web.1]: File "/app/.heroku/python/lib/python3.6/site-packages/linebot/api.py", line 381, in __check_error
2019-05-31T05:42:27.995040+00:00 app[web.1]: raise LineBotApiError(response.status_code, error)
2019-05-31T05:42:27.995111+00:00 app[web.1]: linebot.exceptions.LineBotApiError: <LineBotApiError [Invalid reply token]>
2019-05-31T05:42:27.996271+00:00 app[web.1]: 10.47.226.22 - - [31/May/2019 05:42:27] "POST /callback HTTP/1.1" 500 -

##環境
python-3.6.5
Flask==1.0.3
line-bot-sdk==1.9.0

こちらruntime.txt とrequirements.txtに記載されたものと異なります。
参考にしたサイトそのままのバージョンになっています。

##試してみたこと
runtime.txtとrequirements.txtのバージョンを自分のものに変更して実行をしてみましたがwebhookエラーは変わらずでした。